Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора

АНАТОМИЯ И МОРФОЛОГИЯ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ 1. Растительная клетка Клетка как основная структурная и функциональная единицы живой материи. Краткая история изучения клетки. Основные особенности расти­тельных клеток. Форма и величина клеток. Протопласт и его производные. Химический состав и физико-химическое состояние протопласта. Матрикс цитоплазмы - гиалоплазма микротрубочки и микрофиламенты, движение. Основные органеллы цитоплазмы, их строение и функции. Строение и свой­ства биологических мембран. Одномембранные органеллы: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы. Двумембранные органеллы: митохондрии и пластиды. Строение и функции хлоропластов, лейкопластов, хромопластов Ядро. Форма, число и размеры ядер. Ядерная оболочка, ядерный сок. Ядрышко, его образование, строение, функция. Клеточная стенка как производное протопласта. Строение и химиче­ский состав. Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора и рост клеточной стенки. Видоизменения клеточной стенки одревеснение, опробковение, кутиниза-ция, минерализация, ослизнение. Клеточный сок, как производное протопласта. Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора вакуолей в жизнедеятельности клетки. Запасные питательные вещества растений, их состав, локализация в клетке, тканях и органах растений. Физиологически активные вещества клетки: ферменты, фитогормоны, витамины, фитонциды и антибиотики. Их роль в растении использование. Ткани высших растений Понятие о тканях. Ткани образовательные и постоянные. Пер­вичные и вторичные меристемы. Расположение в теле растения: апикаль­ные, интеркалярные, латеральные, раневые меристемы. Покровные и основные ткани. Особенности строения клеток в связи с функцией поглощения. Эпидерма, образование флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора функции. Строение и работа устьиц, их роль в газообмене и транспирации. Покровные комплексы - перидерма и корка. Чечевички, формирование и функции. Основные ткани: ассимиля­ционные и запасающие, воздухоносные. Механические и проводящие ткани. Роль механических тканей в растении. Проводящие ткани и комплексы, Строение трахеальных элементов - трахеид, сосудов. Ситовидные элементы - ситовидные клетки и ситовидные трубки. Онтогенез ситовидных трубок с клетками-спутницами. Образование тилл и каллезы. Проводящие комплексы — кси­лема и флоэма, их гистологический состав. Ткани внешней секреции: железистые волос­ки, секреторные волоски, нектарники, осмофоры, гидатоды. Ткани внут­ренней секреции: вместилища и млечники. Вегетативные органы высших растений Вегетативные органы. Общие закономерности строения: полярность, симметрия, метаморфоз. Корень и корневая система. Главный, боковые и придаточные корни. Классификация корневых систем по происхождению и строению. Первичное строение корня эпиблема, первичная кора, центральный цилиндр. Вторичное строение корня древесина, камбий, вторичная кора, перидерма. Побег и система побегов. Почка - зачаточный побег. Строение и классификация почек. Развитие побега из почки. Нарастание побегов - моноподиальное, симподиальное. Ветвление побегов - верхушечное и боковое. Побеги удлиненные и укороченные. Стебель - ось побега. Функции типичного надземного стебля. Клас­сификация стеблей по положению в пространстве и продол­жительности жизни. Формирование первичной анатомической структу­ры стебля из конуса нарастания: эпидерма, первичная кора, центральный цилиндр. Строение стебля однодольных расте­ний. Переход к вторичному строению стебля. Камбий и его деятельность. Вторичное строение стебля двудольных трав: пучковое клевернепучко­вое лен и переходное подсолнечник. Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора изменения древесины и коры ядровая древесина и заболонь; корка их роль в жизни дерева. Лист - боковой орган побега. Листья простые и сложные. Анатомическое строение листьев двудольных и однодольных растений. Метаморфозы побега их связь с изменением функции этого органа колючки, кладодии, филлокладии, усики. Метаморфозы побегов как ор­ганы запаса, естественного искусственного вегетативного размножения корневище, клубень, луковица, клубнелуковица, кочан. Размножение растений Размножение: определение понятия, биологический смысл. Размно­жение бесполое и половое. Вегетативное размножение как форма бесполо­го размножения. Его значение в природе и применение в агрономической практике. Использование культуры тканей для вегетативного размноже­ния. Равноспоровые и разноспоровые организмы. Типы полового процесса: изогамия, гетерогамия, оогамия, конъюгация. Введение в систематику Задачи и методы систематики. Классификация искусственные, естественные, филогенетические системыноменклатура основные таксономические категории, бинарная номенклатура. Надцарство Предъядерные Общая характеристика предьядерных. Распространение и значение в природе и жизни человека. Царство Грибы Отдел Грибы. Классы; Хитридиомицеты, Оомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты, Дейтеромицеты. Характеристика, особенности, размножение, основные представители. Роль грибов в круговороте веществ в природе, их значение для человека. Особенности строения и размножения. Роль в природе использование человеком. Понятие «низшие» и «высшие» растения. Отделы: Красные водоросли, Зеленые водоросли, Диатомовые водоросли. Значение водорослей в природе и жизни человека. Выешие споровые растения Общая характеристика высших растений, их отличия от низших. Происхождение и классификация высших растений. Высшие споровые и семенные растения. Общая характеристика и классифи­кация. Экология мхов, их роль в заболачивании и торфообразовании. Общая характеристика и классификация. Равноспоровые и разноспоровые плауны. Строение и жизненный цикл. Семенные растения Семенные растения. Эволюционные связи с высшими споровыми растениями. Биологические преимущества семенных растений. Роль хвойных в растительном покрове, хозяйственное использование. Отдел Покрытосеменные - высшая ступень эволюции растений. Цветок, семя и плод Цветок как метаморфоз побега. Околоцветник простой и двойной. Формулы и диаграммы цветков. Цветки обоеполые и однополые. Растения однодомные и двудомные. Строение тычинки, микроспорогенез и микрогаметогенез развитие пыльцы. Завязь верхняя, нижняя, полунижняя. Мегаспорогенез и мегагаметогенез развитие зародышевого меш­ка. Растения монокарпические и поликарпические. Соцветия - значение, строение, классификация. Са­моопыление автогамияперекрестное опыление аллогамия. Развитие и строение семени. Плоды простые и сборные. Покой семян, сохранение всхожести. Надземное и подземное прорастание. Систематика Покрытосеменных Отдел Покрытосеменные. Срав­нительная характеристика двудольных и однодольных. Семейства: Лютиковые, Маковые, Маревые, Гречишны, Березовые, Тыквенные, Капустные Кресто­цветныеРозовые, Бобовые, Сельдерейные ЗонтичныеПасленовые, Норичниковые, Яснотковые Губоцвет­ныеАстровые Сложноцветные Класс Однодольные. Семейства: Лилейные, Осоковые, Мятликовые Злаковые. ГЕОГРАФИЯ И ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Флора и растительность Флора. Ареалы растений и типы ареалов. Понятие о флористическом районировании Земного шара. Антропофиты: культурные, сорные, рудеральные и другие растения. Вавилова о центрах происхожде­ния культурных растений. Распределение растительности в зависимости от климатических условий. Экология растений Традиционное и современное понимание экологии, ее история и за­дачи. Общая экология и экология растений. Абиотические и биотиче­ские факторы. Понятие о фотосинтетиче­ской активной радиации ФАРсвет и фотосинтез. Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора группы растений по отношению к свету. Свет как эколого-географический фактор, понятие о фотопериодизме. Лимитирующая роль высоких и низких температур. Адаптивные возможности растений в отношении тем­пературного фактора: холодостойкость, морозоустойчивость и жаро­устойчивость растений. Адаптации растений к недостаточному избыточному увлаж­нению. Экологические группы растений по отношению к водному режиму местообитаний. Экологическое значение газового состава атмосферы. Экологическое значение кислорода, свободного азота и углекислого газа. Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора углекислоты в атмосфере. Загрязнения воздуха и устой­чивость к ним растений. Влияние ветра на древесные растения: ветровал, бурелом, флагообразная форма кроны. Почва, комплексность, эдафического фактора. Экологическое значение химических свойств почвы: реакции почвенного раствора, со­держание в почве кальция, доступного азота, элементов минерального пи­тания. Особенности растений, обитающих на болотных почвах и торфах Биотические факторы. Типы влияний организмов друг на друга. Животные как регулятор процессов формирования фитомассы. Принципиальное отличие экологической роли человека от роли других живых организмов. Бессознательное и соз­нательное влияние человека на растения. Жизненные формы как результат приспособления растений к эколо­гическим факторам. Понятие об экологической классификации жизненных форм на примере классификации по Место популяций в системе уровней организа­ции живого. Плотность популяций и понятие группового и массового эф­фекта применительно к популяциям растений. Возрас­тной состав растительных популяций. Синэкология - экология растительных сообществ фитоценология, геоботаника. Влияние фитоценоза на среду обита­ния. Структура и динамика фитоценозов. Please enable it for a better experience of.Владивосток, Океанский пр-т, 37, Научный музей ДВГУ. Факс: 4232 268543 С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ Автореферат разослан 30 сентября 2006 г. Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Галышева общая характеристика работы Актуальность темы. Формирование крон деревьев на начальных этапах возрастного развития древостоев является важным процессом, когда образуется древесное сообщество и заполняется кроновое пространство лесных экосистем, складываются взаимосвязи особей деревьев. В последние время при изучении процессов формирования крон применяется математическое моделирование. Математические модели позволяют проверить справедливость гипотез о механизмах, управляющих ростом деревьев в древостое, использовать их для решения практических задач по оптимизации и созданию целевых насаждений. Как показывает опыт стран, где интенсивно создаются лесные культуры и осуществляется уход за древостоями, созданиг моделей на основе знаний о закономерностях роста деревьев и древостоев позволяет значительно повысить эффективность природопользования Oliver, 1999; Marzluff et al. Наиболее перспективны многоуровневые модели, которые флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора менять детальность описания структуры' дерева и древостоя в зависимости от конкретных задач. Отечественные исследования в данной области находятся на начальном уровне. Поэтому существует необходимость разработки собственных моделей, учитывающих эти особенности. При изучении лесной растительности Сихотэ-Алиня наибольший интерес представляет создание математических моделей роста древостоев темнохвойных лесов, занимающих около 30% всей территории. Особое значение имеет исследование роста молодняков, где собственно и формируется древесное сообщество. Согласно многоуровневому принципу построения модели развития древостоя, вначале флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора разработать модели роста отдельных деревьев изучить особенности формирования их крон при взаимодействии с соседними деревьями. Наиболее оправдано в этом случае использование морфологических моделей, в основе которых лежат представления об особенностях ветвления, специфичных для разных пород деревьев. Основные лесообразователи темнохвойных лесов — ель аянская и пихта белокорая. Поэтому именно они были выбраны в качестве объекта исследования. Взаимсдействие ели и пихты с деревьями лиственных пород, которые также могут играть Цель исследования: разработать имитационную флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора, описывающую процесс формирования кроны деревьен; пихты белокорой и ели аянской в молодом древостое темнохвойных пород. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1 изучить основные особенности развития крон и отдельных ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой; 2 разработать L-систему, описывающую ветвление побегов дерева; 3 разработать программное обеспечение для поддержки модели, с помощью которого можно было бы размещать деревья на «виртуальной» пробной площади и наблюдать за их развитием; 4 идентифицировать значения коэффициентов модели для пихты белокорой и ели аянской; 5 провести численные эксперименты и выявить особенности формирования крон ели и пихты в молодом древостое. Впервые разработана имитационная модель, объясняющая особенности формирования крон молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой в древостое. Модель позволяет флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора асимметричное развитие кроны изменение ее структуры вследствие конкуренции за пространство с кронами соседних деревьев и может применяться на двух уровнях точности: а описание динамики только формы кроны, т. При разработке модели изучен ряд особенностей морфологического строения и ветвления побегов ели и пихты. С использованием численных экспериментов изучен ряд флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора изменения формы и структуры кроны, а также ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой при росте в древостое. Разработанная имитационная модель описывает формирование кроны ели аянской и пихты белокорой в древостое и обладает прогнозными возможностями. Численные эксперименты с моделью приводят к заключению, что конкуренция за пространство между соседними деревьями приводит к глубоким изменениям в структуре крон. В благоприятных условиях в кроне формируются густые ветви с объемной структурой; увеличение густоты древостоя и уменьшение количества доступного света приводит к изменению схемы ветвления и формированию плоских, разреженных ветвей. При этом корреляция развития побеговых систем ели и пихты обусловливает согласованную реакцию кроны дерева на изменение густоты древостоя. Созданная модель формирования кроны может быть использована для прогнозирования роста деревьев в естественных молодняках и в лесных культурах. Модель позволяет прогнозировать динамику образования и усыхания ветвей; общее число охвоенных побегов дерева, их длину, что не менее важно, особенности их распределения по кроне. Эта информация является ключевой для оценивания таких важных в практике лесоводства характеристик, как прирост ствола по диаметру, форма ствола, а также качество древесины в терминах ветвистости дерева. Основные положения диссертации доложены на Первой молодежной школе-конференции «Сохранение биоразнообразия» Москва, 2000 ; конференции молодых ученых БПИ ДВО РАН Владивосток, 2003 ; международной конференции «Лесные экосистемы Северо-восточной Азии их динамика» Владивосток, 2006. По теме диссертации опубликовано семь работ. Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 225 стр. Работа содержит 69 рисунков и 8 таблиц. Автор выражает благодарность сотрудникам Института леса им. Кузьмичеву за консультации и помощь на начальном этапе выполнения работы; д. Корзухину за комментарии и замечания к модели формирования кроны; к. Яковлевой за помощь в организации и проведении полевых исследований, а также за помощь при сборе и обработке эмпирических данных. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Характеристика природных условий района исследований Приведено описание рельефа, гидрографии и гидрологических условий, климата, растительности и почв района исследования. Верхнеуссурийский биогеоценотический стационар Биолого-почвенного института ДВО РАН, расположен в Чугуевском районе Приморского края. По природным условиям территория стационара площгщь 4417 га типична для среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня и служит своеобразным эталоном южной тайги с господством широколиственно-кедровых и кедрово-темнохвойных лесов. Климатические условия района исследований формир тотся под влиянием сезонной сменьг континентальных ветров и океанических муссонов. В целом флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора характеризуется как влажный умеренно-холодный. Район исследований относится к Маньчжурско-Сихотэ-Алинской провинции травяни:то-папоротниковых смешанных и широколиственных лесов, занимающей центральную часть Приморского края Колесников, 1956. На высотах от флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора м над ур. Обзор методов математического моделирования роста и развития крон деревьев В главе рассмотрены подходы, применяемые при создании математических моделей роста и формирования крон деревьев. Детальный анализ флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора этой области исследований приведен в обзорной работе Цельникер В основу подобных моделей положены представления о закономерностях ветвления, генетически обусловленных для разных жизненных форм растений, н частности, деревьев. Описание топологии кроны и моделирование ее структуры обычно производится на компьютерах с использованием специфичного программного обеспечения 1е ЯеГГуе е1 а1. С помощью моделирования в этих работах воссоздается архитектура кроны деревьев разного возраста, растущих при разных начальных условиях. К этому направлению относятся модели, построенные на основе Ь-систем. В полной мере это относится как к травянистым, так и к древесным растениям. Как правило, на каждом шаге модели размер структур уменьшается. Варьируя форму и размер первоначальных фигур, и направление отхождения дочерних фигур, можно получить большой спектр производных структур. Иерархичность ветвления в кроне дерева позволяет рассматривать ее как специальный математический объект — так называемый фрактал, то есть структуру, образованную подобными, но уменьшающимися элементами Цельникер, 1999. Неудовлетворенность чисто структурным подходом к описанию кроны привела к многочисленным обобщениям, которые так или иначе сводятся к добавлению физических биологических переменных. Основные задачами морфофизиологических моделей - объяснение особенностей структуры кроны на основании физиологических механизмов например, на основе теории трубок и поиски оптимальной структуры кроны, обеспечивающей максимальную продуктивность дерева. При моделировании продукционного процесса ветви или кроны подходы к моделированию ее морфологической части, в сущности, не меняются. Физиологические параметры могут быть получены эмпирически или смоделированы. В этом случае, для моделирования физиологических процессов необходимо построение отдельной субмодели, результаты которой будут использоваться в модели более высокого уровня организации. В связи с этим ряд авторов Кулль, Кулль, 1989 считают целесообразным создание иерархии моделей. Такие модели могут послужить основой для понимания механизма адаптации растительного покрова к условиям среды. Материалы и методы Основные черты морфологии и экологии ели аянской и пихты белокорой. Рассмотрены вопросы систематического положения пихты и ели, а также основные черты флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора, биологии и экологии. Ель аянская и пихта белокорая являются основными лесообразующими породами пихтово-еловых лесов, которые в горах Сихотэ-Алиня занимают более третьей части общей площади. Ь-системы их использование в задачах имитации роста растений. Ь-системы представляют собой способ формализации законов роста растений. Обычно Ь-система состоит из двух частей — аксиомы и правил замены. В контексте предложенной в работе флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора модели формирования кроны аксиома -формализованная запись структуры единичного побега. Правила замены описывают образование почек и развитие из почек дочерних побегов. Таким образом, в начальный момент времени существует всего один побег на оси первого порядка. Он ветвится, ветвятся дочерние побеги, и шаг за шагом формируется крона дерева. Для разработки Ь-системы, описывающей формирование кроны, необходимо найти ответы на следующие основные вопросы: а от чего зависит число почек, образующихся на побеге; б как эти почки расположены на побеге; в чем определяется длина дочерних побегов; г каков угол между материнским и дочерним побегами; д флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора меняется угол между дочерними и материнскими осями с возрастом или под влиянием других факторов. Для нахождения ответов на эти вопросы был собран эмпирический материал по структуре ветвей и крон пихты белокорой и ели аянской. Методика сбора и обработки материала в полевых условиях. Исходными данными послужили результаты обмеров 27 модельных деревьев пихты белокорой и 25 деревьев ели аянской в возрасте от 10 до 45 лет. Это были деревья, растущие в «окнах» и просветах, обособленно или небольшими группами, не испытывающие затенения со стороны более высоких деревьев верхнего полога; для них был характерен равномерный прирост в высоту. Деревья выбирались в древостоях, относящихся к одной группе типов леса — ельники зеленомошно-папоротниковые. С каждого дерева были взяты 5-7 модельных ветвей в верхней, средней и нижней частях кроны. Перед срезанием ветви определялось расстояние от основания ветви до вершины дерева, угол наклона ветви и азимутальное направление ветви. Также отмечалось расстояние до кроны соседнего дерева в направлении роста ветви и его порода. Затем измерялась общая длина ветви, максимальная ширина, а также длина охвоенной части. Из модельных ветвей, срезанных с одного дерева, отбирались 1-2 ветви ближе к центральной части кроны. Для этих ветвей зарисовывалась подробная схема строения. Всего было срезано 135 модельных ветвей пихты белокорой флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора 127 модельных ветви ели аянской. Детальный анализ структуры был проведен для 30 ветвей пихты и 29 ветвей ели. Для проверки модели была отобрана контрольная группа модельных деревьев - 11 пихты белокорой и 10 ели аянской. Для этой группы деревьев были определены те же величины, что и для деревьев, с использованием которых была разработана модель. Отличие заключалось в том, что детальная структура ветвей не фиксировалась, а были измерены следующие характеристики: число и суммарная длина охвоенных побегов разного возраста. Анализ эмпирических данных идентификация параметров модели. Полученные в результате уравнения, описывающие взаимосвязи различных морфологических показателей дерева, были в дальнейшем использованы при разработке флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора модели развития кроны. Морфологическая структура побегов Анализ модельных ветвей показал, что морфологическая структура годичных побегов ели аянской и пихты белокорой в общих чертах сходна. На молодых побегах пихты образуются 1 вершинная, 0-5 пазушных и 0-12 дополнительных почек. У ели на побегах образуется 1 вершинная, 0-5 пазушных и 0-14 дополнительных почек. Основное отличие в структуре побегов ели и пихты заключается в расположении пазушных почек. У пихты они всегда расположены близ вершины побега. Дополнительные почки у ели и пихты располагаются по всей протяженности материнского побега. £ р Пять пазушных почек у пихты белокорой и ели аянской на вершине побега расположены в Рис. Угол между па- соответствии с пятилучевой симметрией, угол между зушными почками на побеге; ними составляет в среднем 72° рис. У ели В-Р - обозначение направлений симметрия может быть несколько нарушена из-за пазушных почек того, что пазушные почки располагаются на разном расстоянии от вершины. В том случае, когда из пяти максимально возможных пазушных почек некоторые не образуются или, возможно, переходят в спящее состояниеоставшиеся почки располагаются «на своих» местах. У побегов, направленных вертикально вверх что характерно для оси первого порядка каждая новая мутовка почек флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора вершине оказывается развернутой относительно предыдущей флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора некоторый угол. Это означает, что каждый год ветви дерева будут направлены в разные стороны. Число дополнительных почек линейно связано с длиной материнского побега. Пазушные же почки с уменьшением длины побега перестают образовываться в определенной последовательности. А именно, вначале исчезает почка, направленная вверх, затем две почки, направленных вниз, и, накояец — почки, направленные в стороны. Поэтому для пазушных почек целесообразнее определять вероятность их образования в зависимости от длины материнского побега. Расположение хвои на побеге зависит от его пространственной ориентации и условий освещенности. Средняя продолжительность жизни хвои у пихты равна 8 годам, у ели - 9 флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора. Особенности ветвления побегов ели аянской и пихты белокорой Побеги, образующиеся из почек на следующий год, имеют неодинаковые размеры. Наибольшую длину имеет вершинный побег, продолжающий материнскую ось. Следующими по длине являются пазушные побеги. И, наконец, наименьшую длину имеют дополнительные побеги, расположенные ближе к основанию материнского побега. При флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора если материнский побег направлен вверх, то флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора всех пазушных побегов приблизительно одинакова. Если же побег направлен вбок, то самые длинные побеги - в направлениях Си Д самый короткий - в направлении Побеги в направлениях Е и F имеют промежуточную длину. Как показали наши исследования, у ели аянсксй и пихты белокорой длина бокового побега пазушного или дополнительного линейно связана с а длиной вершинного побега, продолжающего материнскую ось, б расстоянием между основанием дочернего бокового побега и вершиной материнского побега, в направлением дочернего побега. Ветви, развившиеся из дополнительных побегов, расположенных ближе к основанию материнского побега, по всей видимости, получают существенно меньше питательных веществ, что проявляется в их более медленном росте — явление так называемого апикального доминирования. В результате уменьшается длина ветви и суммарное число побегов на ней. При ухудшении ус ловий, ветви, расположенные ближе к основанию материнского побега, первыми замедляют прирост в длину до критического порога длина побега - 1. Поэтому спустя несколько лет после образования дополнительных побегов остается всего 1-2 «дополнительных ветви». Измерения длин побегов, проведенные нами для молодых деревьев и ветвей ели аянской и пихты белокорой показали, что апикальное доминирование проявляется не только в пределах одного побега, но и в пределах всей оси. Образуется своеобразная «иерархия доминирования». В результате, наиболее активно развиваются ветви, расположенные в верхней трети кроны. Ветви в нижней части кроны имеют сравнительно меньший прирост, несмотря на свои довольно внушительные размеры, обусловленные большим числом побегов. Последние две зависимости позволяют создать целостную модель формирования кроны. Действительно, допустим, что ежегодный прирост дерева в высоту длин молодого побега на оси первого порядка известен. Значит, можно рассчитать число почек, образующихся на побеге. Далее, флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора рассчитать длину боковых побегов, образующихся при ветвлении верхушечного побега. Затем, используя закономерности ветвления, можно рассчитать длину побегов на вершинах осей второго порядка ниже флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора кроне. И, наконец, используя описанный алгоритм, можно рассчитать длины О 1S0 300 450 600 750 900 ¿г побегов и число почек на осях флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора Л W и более высоких порядков. Зависимость максимальной длины ПРИ Росте Дерева в древостое побега LMS, отн. Как показали проведенные исследования, если кроны соседних деревьев соприкасаются, то скорость уменьшения длины побегов на осях второго порядка на стороне контакта крон увеличивается, что является следствием взаимного затенения крон. Значит, для того, чтобы создать модель конкурентных отношений, достаточно знать то, как изменяется скорость уменьшения длин побегов при изменении расстояния между соседними деревьями. Это позволяет создать менее ресурсоемкую модель, которую в дальнейшем можно использовать при имитации роста древостоев. Формально предложенный механизм можно назвать описанием конкуренции за пространство. Как известно, для кривой, описывающей рост дерева флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора высоту, характерна S-образная форма. В молодом возрасте скорость роста в высоту постепенно увеличивается до определенного предела, а затем, в возрасте спелости, рост замедляется. Для описания роста в флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора молодых деревьев можно использовать аллометрическое уравнение. С возрастом углы между материнской и дочерними осями меняются, что обычно происходит под действием силы тяжести. Наибольшее значение имеет изменение угла наклона с возрастом осей второго порядка, то есть провисание ветвей, поскольку оно оказывает значимое влияние на форму кроны дерева. Провисание ветвей может зависеть от многих факторов — диаметра основания ветви, свойств древесины, массы побегов на ветви и характера ее распределения вдоль оси побега. Но в целом зависимость угла наклона ветви от ее возраста имеет линейный вид. Изменение структуры ветви с уменьшением прироста главной флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора Число дочерних побегов, образующихся в результате ветвления материнского побега, определяют структуру и густоту ветвей флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора. При этом наибольшее значение имеет ветвление побегов на оси второго порядка. Они могут образовывать до пяти пазушных побегов в разных плоскостях, в то время как побеги на осях третьего флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора четвертого флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора - 2, очень редко 3 пазушных побега, которые всегда расположены в одной плоскости. Структура ветви меняется с уменьшением прироста на ее вершине: вначале перестает образовываться пазушный побег в положении В; затем по очереди перестают образовываться побеги в направлениях Е и Р ветвь становится плоской ; далее практически полностью флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора дополнительные побеги и ветвь становится сильно разреженной. При критическом ухудшении условий остается всего один новый побег, продолжающий материнскую ось. Такое «ветвление» продолжается недолго, не больше трех-четырсх лет, а затем ветвь прекращает рост. Имитационная модель формирования крон молодых деревьев темнохвойных пород в древостое 5. Ь-система и вспомогательные уравнения Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора имитационная модель состоит из двух компонентов - Ь-системы и комплекса флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора, которые можно назвать вспомогательными: Ветвление: Р1: 0. L-система описывает структуру и ветвление единичного побега дерева. Структура побега — это аксиома L-системы со. Первые семь правил замены iprPi описывают образование вершинной, пазушных и дополнительных почек. Символ Г обозначает расстояние между вершиной материнского побега и почкой, которое равно Образование пазушных почек происходит с вероятностью Последнее правило замены описывает образование из почки дочернего побега, структура которого идентична структуре материнского побега. Вывод уравнений, описывающих количественные отношения, за пределы Ь-системы позволил сохранить ее наглядность. Расчет начинается с описания ветвления побега, расположенного на верхушке дерева. После нахождения длины побега рассчитывается число дополнительных почек на нем ур. Эта информация будет использована при следующем цикле расчетов. Далее рассчитывается длина всех боковых побегов, которые либо начинают оси второго порядка молодая мутовка на верхушке деревафлагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора продолжают их мутовки ниже по кроне. Для этого вначале по формуле ег рассчитывается максимальная длина бокового побега в верхушечной мутовке дерева, — этап II. Собственно, длина побегов на осях второго порядка рассчитывается по уравнению е6согласно расстоянию между осью почкой и вершиной материнского побега — этап IV. Теперь, зная длину побегов на осях второго порядка, можно определить их структуру, и, используя аналогичный путь расчета, найти длины побегов на осях третьего, четвертого и более высоких порядков. Только при этом для нахождения максимальной длины побега в мутовке Ь5М,будет использоваться уравнение е4. Ь-система описывает рост и развитие кроны одного дерева. Когда нужно имитировать рост группы деревьев, программа работает с несколькими копиями Ь-системы они могут иметь специфичные значения коэффициентов уравнений для разных породкаждая из которых описывает рост отдельного дерева. За изменение длин флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора на ветвях оси второго порядка и, соответственно, изменение структуры ветвей, отвечает последнее добавленное в модель уравнение е? Последовательность длины побегов на осях первого и второго порядков 5. Программа Ь-Пг Разработанная программа создает виртуальную «пробную площадь», на которой можно разместить одно или несколько деревьев, а затем, запустив флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора «на счет», наблюдать за их развитием. Пробная представляет собой плоскость, с которой связана система координат. Размеры пробной площади ограничиваются ресурсами компьютера. В начальный момент времени каждое дерево представлено всего одним побегом. Это побег на оси первого порядка, его длина равна высоте молодого деревца в возрасте 22 года. В текущей версии программа имитирует развитие деревьев в возрасте от 22 до 45 лет. Программа позволяет визуально оценить форму и структуру кроны, и найти ряд количественных флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора, характеризующих как всю группу деревьев, так и каждое отдельное дерево. Численные эксперименты: прогнозирование развития отдельных ветвей Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора экспериментов. После завершения разработки модели были проведены две серии численных экспериментов. В первой из них выяснялось, ' насколько точно модель прогнозирует развитие крон и ветвей деревьев. Имитировался рост небольшой группы деревьев 20-30 штук в интервале возраста 22-45 лет. Деревья располагались на виртуальной пробной площади упорядоченно, в центрах шестиугольных ячеек - флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора таком расположении расстояние между соседними деревьями одинаково, что облегчает анал аз результатов. Всего было 4 варианта посадок: 1 чистый пихтовый участок пихта в окружении пихт ; 2 смешанный пихтово-еловый участок, деревья размещены так, что пихта оказывается в окружении елей; 3 чистый еловый участок ель в окружении елей ; 4 смешанный елово-пихтовый участок, где деревья размещены так, что ель оказывается в окружении пихт. Расстояние между деревьями изменялось от 0. На такие же интервалы были разделены и эмпирические данные. Наблюдение проводилось за развитием ветвей, расположенных ближе к основанию кроны, в течение 20 лет. При этом выбиралась ветвь, расположенная как флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора ближе к линии, соединяющей соседние деревья. Состояние ветви в возрасте 20 лет характеризовалось следующими величинами: а длина ветви, б общее число побегов ветви, в число охвоенных живых побегов ветви, из них г число пазушных побегов и д число дополнительных побегов, е суммарная дайна охвоенных побегов, ж длина охвоенной части ветви. Модель хорошо описывает изменение общей длины ветви с увеличением расстояния между деревьями рис. Значит, поскольку модель дает информацию обо всех ветвях дерева, можно оценить толщину «живой» части кроны по всей ее протяженности и получить первый, несколько огрубленный вариант распределения хвои. Суммарное число побегов ветви, полученное в модели, оказалось сильно завышенным по сравнению с эмпирическими данными. При этом модель хорошо описывает изменение общего числа охвоенных побегов на ветви рис. Суммарная длина охвоенных побегов, при расстояниях между деревьями около 200 см, оказывается несколько заниженной по сравнению с эмпирическим данными рис 4, г. Одно из основных положений мэдели заключается в том, что скорость уменьшения длины побегов на осях третьего и более высоких порядков остается неизменной при ее увеличении на осях второго порядка. По крайней мере, к такому выводу мы пришли на основании анализа эмпирических данных. Изменение общей длины а и длины охвоенной части ветви бчисла в и длины г охвоенных побегов пихты белокорой с увеличением расстояния до соседнего дерева пихта белокорая. Возраст ветви - 20 лет; 1 - модель показан 95%-й доверительный интервал для точек2 - эмпирические данные степень доминирования. Тогда длина побегов на осях третьего и более высоких порядков будет уменьшаться медленнее, и в целом длина охвоенных побегов увеличится. Высота начала кроны во всех вариантах посадок при расстоянии между соседними деревьями до 150-200 см существенно завышена - модель недооценивает на 2-3 года продолжительность жизни ветви. Дело в том, что в модели считается, что ветвь засыхает, когда хвоя полностью осыпается со всех побегов. При этом, вследствие особенностей структуры модели, последним охвоенным побегом всегда будет вершинный побег флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора оси второго порядка, т. В природе же, даже когда ось второго порядка перестает удлиняться, оси третьего и более высоких порядков в благоприятных условиях могут развиваться еще несколько лет, и ветвь считается живой. В целом модель хорошо прогнозирует развитие отдельных ветвей. При этом модель можно использовать на двух уровнях детальности описания кроны. Первый, более грубый — имитация динамики только формы кроны дерева и толщины фотосинтетически активного слоя глубины кроныбез детализации ее структуры. Второй — более детальное описание развития ветвей. В результате имитации мы можем получить максимально подробную информацию обо всех побегах той или а б в Рис. Крона молодого дерева пихты белокорой при обособленном росте а и росте в древостое: б — расстояние между соседними деревьями равно 2. Этот вариант существенно более требователен к вычислительным ресурсам и может быть использован при имитации роста небольших групп деревьев. Численные эксперименты: формирование крон молодых деревьев ели и пихты Описание экспериментов. Были проведены три серии экспериментов. В первой имитировался рост обособленных деревьев пихты белокорой и ели аянской. Во второй имитировался рост небольшой группы деревьев, размещенных равномерно, в узлах шестиугольников так же, как и в эксперименте флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора ветвями. Так же, как и в предыдущем случае, были созданы 4 варианта посадок. Кроме того, было два варианта расстояния между деревьями. В первом случае оно составляло 150 см, во втором - 250 см - итого 8 вариантов. В третьей серии экспериментов выращивалась смешанная группа деревьев с произвольным размещением, чтобы изучить, как модель описывает асимметричное развитие кроны. Молодые деревья пихты белокорой несколько выше ели аянской, но при этом ширина основания кроны почти одинакова. Профиль кроны ели в молодом возрасте дерева остается почти треугольным, следовательно, сама крона имеет коническую форму. У пихты же к возрасту 45 лет крона немного вытягивается в длину. Происходит это из-за того, что прирост пихты существенно больше, чем у ели, в то время как скорости уменьшения длин побегов на ю 200 400 600 800 Высота дерева, см -1 -2 -3 Рис. Возрастная динамика профиля кроны у обособленных деревьев пихты белокорой; 1 - возраст 31 год, 2-38 лет, 3-45 лет осях второго порядка отличаются незначительно. Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора природе крона ели выглядит немного гуще, чем у пихты. Это подтверждается и графиками распределения по высоте дерева общего числа побегов. График распределения числа новых побегов пихты белокорой, показанный на рис. Причем у пихты снижение числа новых побегов происходит быстрее, чем у ели, что опять-таки, обусловлено более быстрым ростом пихты в высоту. С другой стороны, у пихты максимальное число новых побегов, приходящееся на верхнюю треть кроны, с возрастом увеличивается быстрее, чем у ели. Динамика ряда величин, характеризующих ветви обособленных деревьев пихты белокорой и ели аянской показывает, что и у пихты и у ели прирост ветвей в длину в случае обособленного разьития равномерен. У ели существенно больше дополнительных побегов. У пихты же максимальное число дополнительных побегов образуется через несколько лег после начала развития ветви, и затем практически не увеличивается. И у ели и у пихты максимальное флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора охвоенных побегов приходится на возраст ветви около 15 лет. Затем оно плавно снижается. У ели этот процесс происходит медленнее, поскольку период осыпания хвои немного больше, чем у пихты. Сходная ситуация характерна и для длины флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора части ветви, которая, по сути, представляет собой локальную глубину кроны. У пихты максимальная глубина кроны несколько выше, чем у ели, но, так как хвоя осыпается быстрее, к возрасту 45 лет длина охвоенной части ветви больше у ели. Деревья в группах с равномерным размещением. Изображения крон деревьев пихты белокорой, развивавшихся в группах с равномерным размещением, показаны на рис. Как у ели, так и у пихты при расстоянии между деревьями 2. Заметно уменьшается и продолжительность жизни отдельных ветвей, и крона становится более компактной. При расстоянии между деревьями 1. В качестве контроля приведен профиль кроны обособленного дерева. При расстоянии между деревьями 2. При уменьшении расстояния до 1. Динамика количественных величин, характеризующих ветви, показывает, что в древостое они быстро достигают максимально возможной длины, а затем постепенно теряют хвою и засыхают. При этом наиболее: сильное воздействие изменение прироста в длину 100 Высота дерева, см Рис. Профили кроны араспределение по высоте дерева общего числа побегов флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора и распределение по высоте дерева флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора побегов в пихты белокорой возраст 45 лет, пихта в окружении елей ; 1 - обособленное дерево «контроль»2 - расстояние до соседних деревьев равно 250 см, 3 — расстояние до соседних деревьев равно 150 см вследствие конкуренции за пространство испытывают, в основном, нижние ветви дерева. Верхние, молодые развиваются относительно свободно. Цилиндрическая крона представляет собой критическую ситуацию, когда деревья в древостое расположены очень плотно и свободное межкроновое пространство практически отсутствует. Дерево с такой кроной нормально расти не может, поскольку для того, чтобы хотя бы сохранить скорость роста в высоту, крона должна развиваться с увеличивающейся скоростью. Как видно на рис. При этом, как видно на рис. Как было показано выше, при ухудшении условий ветвление побегов, и, следовательно, структура ветви меняются по определенной схеме. В частности, есть два важных момента: 1 переход от объемных, густых ветвей к плоским, 2 полное прекращение образования дополнительных побегов. Подобное уплощение ветвей может быть значимо для деревьев в древостое. Дело в том, что плоские ветви, особенно ветви без дополнительных побегов, гораздо более прозрачны. Это важно, поскольку в древостое свет поступает, в основном, сверху и многочисленные прозрачные ветви могут справляться с перехватом отраженной солнечной радиации. Из-за того, что наибольшему изменению подвергаются нижние ветви, в кроне дерева появляется своеобразней градиент структуры ветвей: верхние ветви густые, объемные, с большим числом пазушных и дополнительных побегов, нижние -плоские, образованы практически одними пазушными побегами. Сходным образом это выглядит и в динамике. Е1етви, постепенно переходя из верхней части кроны в нижнюю, меняют структуру. В результате, у дерева в древостое ветви в разных частях кроны могут выполнять разные функции — верхние, густые, но немногочисленные, перехватывать интенсивный поток радиации, а нижние, многочисленные, «выбирать» остаток отраженной радиации. При сравнении характеристик модельных деревьев, развившихся флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора разных вариантах посадок, обнаружилось следующее. Крона деревьев пихты лучше развивается в окружении пихт и несколько хуже - в окружении ели. Для ели справедливо другое утверждение - крона ели лучше флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора в окружении пихты и хуже - в окружении ели. Это проявляется во всех характеристиках, в частности, динамике образования новых побегов рис. Таким образом, на основании результатов имитационного моделирования можно заключить, что интенсивность конкуренции за пространство и, соответственно, свет между соседними деревьями ели выше, чем между деревьями пихты. В случае контакта крон ели и пихты, преимущество будет иметь ель. Следовательно, деревья ели в древостое будут лучше развиваться в окружении пихты, для пихты же предпочтительнее расти куртинами - у деревьев, расположенных ближе к центру куртины больше флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора на выживание. Текущий вариант имитационной модели разработан на основе предположения, что ветви дерева развиваются относительно независимо друг от друга, что согласуется с теорией модульного строения кроны дерева White, 1979; Wilson, 1989 а также с тем фактом, что сосуды, по которым вода с минеральными веществами приходит к ветвям, друг с другом не пересекаются Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора, 1986. На этом же положении основана и популярная теория трубок Shinozaki, 1964а, b; Makela et al. При неравномерном размещении деревьев в группе возможен произвольный, практически бесконечный, спектр вариантов профилей крон. Допустим, есть дерево пихты, и с северной стороны его кроны ветви развиваются свободно, а с южной стороны есть соседнее дерево, расположенное на расстоянии 1. Тогда северная половина профиля кроны будет выглядеть так, как это показано на рис. Точно также изменятся и распределение побегов, и структура отдельных ветвей. Асимметричное развитие кроны дерева пихты белокорой. В этом примере дерево «зажато» с одной стороны кронами соседних деревьев и у него формируется флагообразная крона. Подобная пластичность важна для деревьев, поскольку она позволяет эффективнее использовать межкроновое пространство. Исходя из результатов, полученных для разных вариантов посадок, можно сделать вывод, что асимметричная форма кроны будет более характерна для чистых куртин ели аянской. Далее по степени увеличения правильности крон идут смешанные елово-пихтовые куртины. И, наконец, деревья в чистых куртинах пихты будут обладать наиболее правильными кронами. Форма кроны тесно связана с интенсивностью изреживания в древостое и, соответственно, с темпами его развития. Выше было сказано, какое окружение лучше для роста дерева. Для молодого древостоя же, по-видимому, предпочтительнее большое число деревьев с ассиметричными кронами, поскольку это может дать больший материал для изреживания. Известно, что если деревья в древостое почти одинаковы, то его рост постепенно замедляется. Эти вопросы, связанные с переходом на качественно другой уровень - уровень древостоя — будут изучены при дальнейшем развитии модели. Количественные морфологические признаки флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора например, длины побегов на осях разных порядков деревьев ели аянской и пихты белокорой коррелируют друг с другом, что обусловливает согласованную реакцию дерева на внешние условия, в частности, согласованное изменение приростов осей при контакте крон соседних деревьев. Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора позволило разработать математическую модель, которая, имея небольшое число входных величин, описывает формирование и структуру крон деревьев на детальном уровне — на уровне отдельных побегов. Сравнение результатов модельных экспериментов и эмпирических данных показало, что модель правильно описывает развитие ветвей дерева при изменении условий густоты древостоя. Это означает, что модель обладает прогнозными способностями и, имитируя рост небольшой группы флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора, можно изучать особенности формирования их крон. Модель можно использовать на двух уровнях детализации развития кроны: а описание только формы кроны, б детальное описание структуры кроны. Смешанные участки будут занимать промежуточные положения в зависимости от пропорций пород. Для формализации развития крон целесообразно использовать язык L-систем. L-система наглядно иллюстрирует особенности ветвления, характерные для данной породы дерева. Кроме того, L-системы позволяют легко варьировать степень подробности в описании кроны, что очень полезно при имитации развития древостоев. Разделение «структурного» и «количественного» компонентов модели, сделанное в нашей работе, позволяет избежать ее переусложнения и превращения в некое подобие нечитабельного кода программы. L-система описывает формирование кроны одного дерева. Для того, чтобы деревья в моделируемом насаждении могли взаимодействовать, что влечет за собой изменение формы и структуры крон, было создано специальное программное обеспечение. Программа позволяет экспериментировать, варьируя размещение деревьев и соотношение числа деревьев разных пород, а затем позволяет наблюдать за их развитием. Список работ, опубликованных по теме диссертации: 1. Первой молодежной школы и конференции «Сохранение биоразнообразия». ОМЕЛЬКО Александр Михайлович ФОРМИРОВАНИЕ КРОН ЕЛИ АЯНСКОЙ И ПИХТЫ БЕЛОКОРОЙ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ ДРЕВОСТОЕВ МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ НА ОСНОВЕ Ь-СИСТЕМ АВТОРЕФЕРАТ Подписано» печать27. Огпечахано с оригинала заказчика. Западная, 10 Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Омелько, Александр Михайлович ВВЕДЕНИЕ. Характеристика природных условий флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора исследований. Географическое положение и рельеф. Гидрография и гидрологические условия. Обзор методов математического моделирования роста и развития крон деревьев. L-системы и другие формальные подходы. Морфо-физиологические модели роста ветви и дерева. Основные черты морфологии и экологии ели флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора и пихты белокорой. L-системы их использование в задачах имитации роста растений. Требования к модели и этапы ее разработки. Принцип построения имитационной модели формирования кроны дерева темнохвойной породы. Язык программирования Object Pascal, программа L-fir. Методика сбора и обработки материала в полевых условиях. Анализ эмпирических данных идентификация параметров модели. Морфологическая структура побегов и ветвей ели и пихты. Особенности ветвления побегов ели аянской и пихты белокорой. Длина побегов в молодой мутовке и дополнительных побегов. Изменение длины побега на вершине оси с ее развитием. Рост деревьев в высоту. Изменение угла между материнским и дочерними побегами. Изменение структуры ветви с уменьшением прироста главной оси. Значения коэффициентов модельных уравнений для ели аянской и пихты белокорой. Имитационная модель формирования кроны молодых деревьев темнохвойных пород в древостое. L-система и вспомогательные уравнения. Структура и основной алгоритм работы программы. Численные эксперименты: прогнозирование развития отдельных ветвей. Численные эксперименты: формирование крон молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой. Деревья в группах с равномерным размещением. Введение Диссертация по биологии, флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора тему "Формирование крон ели аянской и пихты белокорой на начальных этапах развития древостоев" Формирование крон деревьев на начальных этапах возрастного развития 4 древостоев является очень важным и весьма динамичным процессом. В этом процессе образуется древесное сообщество и заполняется кроновое пространство лесной экосистемы, складываются взаимосвязи и взаимовлияние особей деревьев. Один из первых по времени подходов к исследованию кроны состоял в описании ее архитектуры - частей, из которых состоит крона, их положения в пространстве, взаимного расположения, соподчинения и т. Цельникер, Семихатова, 1957; Голубев, 1973; Нухимовский, 1974; Мазуренко, 1977; Горошкевич, 1996; Антонова, Тертерян, 1997. Наибольшего расцвета эти исследования достигли в XVIII - XIX и в середине XX века Мейер, 1958, Карпов, 1969. Интерес к ним не исчерпан и по сей день, и служит предметом рассмотрения экологической морфологии растений Гатцук, 1994. Установление количественных закономерностей ветвления позволяет перейти к моделированию структуры кроны. С практической точки зрения моделирование развития кроны, а также деревьев и древостоев в целом представляет интерес для решения вопросов оптимизации структуры сообществ при формировании целевых насаждений, и других задач природопользования Lippke, Oliver, 1993; McCarter et al, 1998; Омелько, 2000, 2006в. Спектр задач, решаемых в данном случае с использованием моделирования весьма широк. В первую очередь это прогнозирование развития древостоя, причем на уровне отдельных деревьев, потому что такие характеристики древостоя, как средняя высота и средний диаметр на практике часто оказываются слишком абстрактными. Во многих странах например, Финляндия, Канада, США лесохозяйственные мероприятия проектируются и планируются с использованием математических моделей, что позволяет существенно сократить затраты времени и денежных средств Oliver et al, 1994; Oliver, 1999; Marzluff et al. В этом случае очень важно знать реакцию отдельных деревьев на изменение условий. Частные задачи - прогнозирование прироста ствола по диаметру и оценка качества древесины. Поэтому там, где интенсивно создаются лесные культуры и существует практика ухода за древостоем, математическое моделирование процессов развития отдельных деревьев и древостоев находится на очень высоком уровне. В то же время, несмотря на уже достаточно длительное изучение процессов формирования крон деревьев, многие вопросы остаются слабо изученными. В особенности это относится к деревьям темнохвойных пород, поскольку большинство исследователей занимается изучением сосны обыкновенной и, значительно реже - ели. В ходе проведенного нами исследования была разработана имитационная модель, описывающая развитие кроны молодых деревьев пихты белокорой и ели аянской, которые являются одними из основных лесообразующих темнохвойных пород лесов Сихотэ-Алиня. Данная модель представляет собой шаг на пути к созданию прогнозной имитационной модели, с использованием которой можно будет исследовать ряд вопросов, касающихся роста молодого древостоя темнохвойного леса. Поэтому в данной работе модель формирования кроны представляет собой не только инструмент исследования, но и один из важных результатов. Молодые деревья были выбраны в качестве объекта изучения по той причине, что именно в молодом возрасте происходит формировании древесного сообщества. Кроме того, структура кроны и ветвей молодых деревьев относительно закономерна и динамична. На начальных этапах формировании древостоев темнохвойных лесов большую роль играют деревья лиственных пород. Характер взаимодействия крон деревьев хвойных и лиственных пород сильно отличается, и флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора данной стадии разработки, в модели описано взаимодействие только ели и пихты. Модель формализует и обобщает информацию о ветвлении побегов деревьев темнохвойных пород, использует оригинальный подход, объясняющий особенности развития кроны изменение ее структуры при взаимодействии с соседними деревьями. В основу модели положены так называемые L-системы, которые представляют собой своеобразную математическую теорию развития растений. Создавая модели развития кроны, исследователи используют разные методы и теоретические предпосылки. Но часто из виду упускается то обстоятельство, что дерево - это целостный организм. Его слаженное, скоррелированное развитие обусловлено действием фитогормонов, которые, в конечном итоге, управляют перераспределением веществ в кроне и корневой системе. Поэтому, в общих чертах структура кроны может соответствовать теоретическим представлениям о ней, как об объекте, основная цель которого -наиболее эффективный перехват солнечной радиации. Но ее частное строение часто не отвечает логике подобных теорий. В предложенной нами модели фитогормоны и распределение веществ явно не участвуют. Но есть результат их действия, выражающийся в согласованном изменении длин побегов флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора осях разных порядков. Цель настоящей работы состоит в флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора разработать имитационную модель, описывающую процесс формирования кроны деревьев пихты белокорой и ели аянской в молодом древостое темнохвойных пород. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1 изучить основные особенности развития крон в целом и отдельных ветвей молодых деревьев ели аянской и пихты белокорой; 2 разработать L-систему, описывающую ветвление побегов дерева; 3 разработать программное обеспечение для поддержки модели, с помощью которого можно было бы размещать деревья на «виртуальной» пробной площади и наблюдать за флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора развитием; 4 идентифицировать значения коэффициентов модели для пихты белокорой и ели аянской; 5 провести численные эксперименты и выявить особенности формирования крон ели и флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора в молодом древостое. Автор выражает благодарность флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора Института леса СО РАН им. Кузьмичеву за консультации и помощь на начальном этапе выполнения работы; д. Корзухину за комментарии и замечания к модели; к. Омелько ГТС ДВО РАН и к. Яковлевой БПИ ДВО РАН флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора помощь в организации и проведении полевых исследований, а также за помощь при сборе и обработке эмпирических данных. Заключение Диссертация по теме "Экология", Омелько, Александр Михайлович ВЫВОДЫ 1. Количественные морфологические признаки ветвей например, флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора побегов на осях разных порядков деревьев ели аянской и пихты белокорой коррелируют друг с другом, что обусловливает согласованную реакцию дерева на флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора условия, в частности, согласованное изменение приростов осей при контакте крон соседних деревьев. Это позволило разработать математическую модель, которая, имея небольшое число входных величин, описывает формирование и структуру крон деревьев на детальном уровне флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора отдельных побегов. Сравнение результатов модельных экспериментов флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора эмпирических данных показало, что модель правильно описывает развитие ветвей дерева при изменении густоты древостоя. Это означает, что модель обладает прогнозными способностями и, имитируя рост небольшой группы деревьев, можно изучать особенности формирования их крон. Модель можно использовать на двух уровнях детализации развития кроны: а описание только формы кроны, б детальное описание структуры кроны. Для формализации развития крон целесообразно использовать язык L-систем. L-система наглядно иллюстрирует особенности ветвления, характерные для данной породы дерева. Кроме того, L-системы позволяют легко варьировать подробности в описании кроны, что очень полезно при имитации развития древостоев. Разделение «структурного» и «количественного» компонентов модели, сделанное в нашей работе, позволяет избежать ее переусложнения и превращения в некое подобие нечитабельного кода программы. L-система описывает формирование кроны одного дерева. Для того, чтобы деревья в моделируемом насаждении могли взаимодействовать, что влечет за собой изменение формы и структуры крон, было создано специальное программное обеспечение. Программа позволяет экспериментировать, варьируя размещение деревьев и соотношение числа деревьев разных пород, а затем позволяет наблюдать за их развитием. В целом, предложенный подход к описанию развития кроны показал свою адекватность. Постепенная замена регрессионных зависимостей физиологически обоснованными механизмами позволит придать модели большую гибкость и точность описания развития кроны. Развитие побеговых систем у Pinus sylvestris Pinaceae II Ботанич. Моделирование динамики древостоев: эколого-физиологический подход. STATISTICA статистический анализ и обработка данных в среде Windows®. Механический состав флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора Верхнеуссурийского стационара II Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Кедровые леса Дальнего Востока. Растительность: Южная часть Дальнего Востока. Рост и форма деревьев. OpenGL графика в проектах Delphi. Динамическое моделирование роста деревьев. Таллинн: Валгус, 1989,231 с. Структура и морфогенез кустарников. Первой молодежной школы и конференции сохранение биоразнообразия, Москва, 2000. Лесные экосистемы Северо-восточной Азии ихIдинамика. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Using SIR-C SAR data and the AMAP model for forest attributes retrieval and 3-D stand simulation. Remote sensing of environment, 2001. Modelling branching patterns on one-year-old trunks of apple cultivars. Simulating radiation distribution in a флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора Norway spruce forest on a slope. Agriculture and Forest Meteorology. Structural root architecture of 5-year-old Pinus pinaster measured by 3D digitising and analysed with AMAPmod. Branch geometry and effective leat area; a study of Terminalia-branching pattern. Branch geometry and effective leaf area: a study of Terminalia-branching pattern. Fundamentals of interactive computer graphics. Attributes of the trees as crop plants. Edinburgh: Inst, of Terrestrial Ecology. Numerical modelling of shape regulation and growth stresses in trees An incremental static finite element formulation. Trees Structure and Function. Process Modeling of Forest Growth Responces to Environmental Stress. Das Verzweigungs system und der Nvadelfall der Ffichte Picea abies Gottingen Reihe A 1987. Tropical trees and forests: an architectural analysis. The adaptive geometry of trees. Iwasa Y, Cohen Basic concepts of computer simulation of plant growth 94. Growth Grammar Interpreter GROGRA 2. Gottingen: Berichte des Forschungszentrums Waldifkosysteme, Reihe B, Bd. Biometrische Grundlagenfur ein dynamisches Arhitekturmodell der Fichte Picea abies Adding continuous components to L-systems. Salomaa, editors, L Systems, Lecture Notes in Computer Science 15. Developmental algorithms флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора multicellular organisms. How can management for wildlife habitat, biodiversity, and other values be most cost-effective? USDA, Forest Service Publ. Structural dynamics of silver birch. Structural dynamics of silver birch. Fractal geometry of nature. How many species are there on Earth? The scaling of form and process. LIGNUM: A Model Combining the 131. Structure and the Functioning of Trees. Visual Models of Morphogenesis. The algorithmic beauty of plants. Virtual plants: new perspectives for ecologists, pathologists, and agricultural scientists. Trends in Plant Science. A Quantitative analysis of plant form-the pipe model theory. Quantitative analysis of plant form-the pipe model theory. Stochastic characterizations of EOL languages. Information and Control, 1980. Department of Agriculture, Флагообразная крона деревьев результат влияния экологического фактора Service. Pacific Northwest Research Station.